L’α-amilasi salivare, conosciuta con il più comune nome di ptialina, è un enzima proteico, secreto dalle ghiandole salivari sierose e accumulato sotto forma di granuli di zimogeno [1], che è capace di idrolizzare i legami α-1,4 glicosidici dei polisaccaridi dando, così, inizio alla loro digestione già nella cavità buccale [4]. Le abitudini alimentari della specie e del singolo individuo influiscono sull’espressione genetica di questo enzima nella saliva delle diverse specie animali a tal punto che l’α-amilasi salivare può essere considerato un marcatore nutrizionale ed evolutivo [4].

Infatti, la presenza e l’attività enzimatica dell’α-amilasi nella saliva variano in relazione alla specie e al singolo individuo nonché al regime alimentare di entrambi, come pure all’intrinseca variabilità che contraddistingue gli alimenti ingeriti [4]: gli animali che si nutrono di frutti acerbi, di semi, di radici e di bulbi mostrano un’attività dell’α-amilasi più intesa rispetto alle specie che, invece, si alimentano con frutti maturi, insetti e vertebrati [4].

Inoltre, l’α-amilasi salivare mostra un’elevata affinità verso i tannini: nella saliva, il contenuto delle diverse forme di amilasi salivare cambia in risposta al contenuto di tannini presenti nella dieta. È stato stabilito che questo fenomeno non è un meccanismo di difesa messo in atto dall’organismo, ma è l’elevato tenore in tannini che, secondo una prima ipotesi, stimolerebbe la secrezione di una maggiore quantità di amilasi nella saliva. Un’altra ipotesi sostiene, invece, che essendo i tannini dei potenti inibitori dell’α-amilasi salivare l’innalzamento della secrezione di quest’ultima mira a contrastare la depressione della sua attività a livello buccale [13]. Perciò, questo enzima amilolitico è contenuto a concentrazioni elevate nella saliva dell’uomo (la saliva umana contiene tre isoforme dell’amilasi salivare) e di altri primati quali, ad esempio, i babbuini [4,12] e, in generale, dei monogastrici [2], come pure dei roditori [4,12]; la saliva degli onnivori, in particolare del suino, contiene una discreta concentrazione [1,4,12]. A differenza di tutti questi vertebrati, invece, i carnivori stretti ne sono privi [4]. Gli animali erbivori si distinguono dai precedenti sia per il regime alimentare sia per la diversa fisiologia digestiva che li caratterizza.

Tra gli erbivori esiste, infatti, una differenza fra monogastrici e poligastrici: nella saliva di alcuni animali monogastrici (es. cavallo) l’α-amilasi salivare è presente in una discreta quantità, mentre nella saliva dei poligastrici è rinvenibile in tracce o è addirittura assente [4]. A questo proposito, due studi [6,7] hanno dimostrato che sussiste una differenza nella concentrazione dell’α-amilasi contenuta nella saliva di bovine da latte (tabella 1) ed equini (tabella 2) alimentati con diete diverse. Analizzando i dati proposti appare sùbito evidente come la saliva di cavallo contenga una quota superiore di alfa-amilasi a confronto con quella secreta dalle vacche in lattazione, seppure in quantità minore rispetto agli onnivori.

Tabella 1. Quantità di alfa-amilasi salivare contenuta nella saliva di vacche frisone alimentate con diete diverse (Fonte: Contreras‑Aguilar et al., 2022. Modificata).

* sAA = alfa-amilasi salivare

A- saliva pura

B- saliva secreta con razione unifeed per vacche in lattazione

C- saliva secreta somministrando fieno di frumento

D- saliva prodotta dai bovini al pascolo.

Tabella 2. Quantità di alfa-amilasi salivare contenuta nella saliva di cavalli alimentati con diete diverse (Fonte: Contreras‑Aguilar et al., 2020. Modificata).

* sAA = alfa-amilasi salivare

A- saliva pura

B- saliva secreta somministrando solo granella di avena

C- saliva secreta dagli animali al pascolo.

D- saliva prodotta dai cavalli alimentati con fieno.

L’alfa-amilasi salivare nei ruminanti

L’α-amilasi salivare è un enzima proteico pressoché assente nella secrezione salivare, in particolare di quella parotidea, dei ruminanti [1,3,4,5,11,12,13,15], ovvero dei bovini [2,10] e degli ovini [10], con l’eccezione della saliva del bufalo che, invece, ne contiene una quantità relativamente alta [5]. La scarsità o, addirittura, l’assenza dell’α-amilasi salivare nelle pecore e nelle vacche fu dimostrata già da H. Nasr nel 1950 [10]. Le tracce di questo enzima, rinvenibili nella saliva dei bovini, sono da attribuirsi alla secrezione delle ghiandole salivari sparse nella lamina propria sottomucosa e situate in prossimità dell’epitelio, in particolare di quelle labiali che, nei grandi ruminanti, secernono un prodotto sieroso [3].

In un bovino adulto la quantità di saliva secreta da queste ghiandole ammonterebbe a 80 mg/20 cm² ogni 5 minuti: questo tasso di secrezione aumenta di tre volte quando l’animale assume un alimento molto appetibile. Sembra che le minime quantità di α-amilasi riscontrate nella saliva dei ruminanti e dei bovini, in particolare, derivino proprio dall’attività secretoria di queste ghiandole che producono un secreto ricco di questo enzima amilolitico il quale, poi, si diluisce nell’abbondante flusso salivare tipico dei poligastrici [5]. La ridotta quantità secreta e il consistente effetto di diluizione esercitato dall’abbonante flusso salivare spiegherebbero perché, nei bovini e negli altri ruminanti, l’α-amilasi salivare non svolga alcun ruolo significativo nella digestione dell’amido [1]. Nella specifica fisiologia digestiva dei ruminanti l’α-amilasi è prodotta dai batteri amilolitici ruminali e secreta dal pancreas, in particolare nei soggetti alimentati con razioni ricche di amido [5].

D’altronde la presenza in tracce o addirittura l’assenza dell’α-amilasi nella saliva dei ruminanti è dovuta alla ridotta presenza di amido nelle loro diete perché la concentrazione di questo enzima è correlata alla quantità di amido assunto con l’alimentazione. Il fenomeno è facilmente comprensibile perché le diete dei ruminanti selvatici sono basate esclusivamente sull’erba e altri vegetali a bassissima concentrazione amidacea e, parallelamente, ciò accade per i ruminanti allevati che, se paragonati ai suini nelle medesime condizioni di allevamento, sono alimentati con razioni nelle quali predominano i foraggi secchi e insilati [10] che sono notoriamente ricchi di cellulosa, emicellulosa e lignina, cioè di carboidrati strutturali (CS).  Pur essendo un omopolisaccaride lineare del D-glucosio, la cellulosa è molto diversa dall’amido perché, nella prima, le molecole di glucosio hanno una configurazione β (1-4), mentre nel secondo polimero, pur mantenendo il legame 1-4, le molecole di glucosio assumono una configurazione α [14]. Pertanto, il legame β 1-4 glicosidico non può essere idrolizzato dall’α-amilasi salivare, bensì dalle cellulasi riversate nel liquido ruminale dai batteri cellulosolitici [1]. Inoltre, l’amido ingerito viene scisso dall’α-amilasi prodotta dai batteri amilolitici. È ovvio che tale capacità, associata alla scarsa o nulla secrezione dell’α-amilasi salivare, costituisce un adattamento evolutivo tipico dei ruminanti in funzione della composizione chimica della dieta assunta giornalmente. Comunque, in questi animali, oltre alla produzione batterica nel rumine, l’enzima è secreto a livello del pancreas ed è deputato a digerire la quota di amido che raggiunge il duodeno: l’α-amilasi pancreatica è probabilmente identica a quella salivare, ma esplica un’azione decisamente più intensa [1].

L’impiego dell’alfa-amilasi salivare quale biomarcatore

Se nei ruminanti l’α-amilasi salivare non svolge alcun ruolo effettivo nella digestione dell’amido, tuttavia può essere utilizzato, forse proprio per la sua bassa concentrazione nella saliva, come un biomarcatore per il monitoraggio dello stress: l’innalzamento della sua concentrazione nella saliva indicherebbe un decadimento dello stato di benessere dell’animale.

Uno studio [8] ha rilevato come la concentrazione dell’α- amilasi salivare e la sua attività enzimatica siano più intense a 20 giorni dopo il parto rispetto al 13° giorno precedente alla nascita del vitello, mentre il picco nella concentrazione salivare di questo enzima si verifica il giorno stesso del parto (grafico 1). Questo andamento indica come lo stress indotto dal parto agisca innalzando il livello dell’enzima amilolitico potenziandone, allo stesso tempo, l’azione biologica. Oltre al monitoraggio dello stress durante il periparto, l’andamento della concentrazione dell’α-amilasi salivare è utile per rilevare il grado di malessere indotto dalla presenza di patologie podali a carico dell’unghione (ulcera soleare e malattia della linea bianca): è stata osservata una differenza significativa [9] fra la concentrazione di α-amilasi salivare nel momento in cui avviene il riconoscimento della zoppia (5.3 IU/L) e dopo che l’animale è guarito (3,9 IU/L).

Grafico 1. Andamento della concentrazione di alfa-amilasi nella saliva delle bovine da latte durante il periparto (Fonte: Contreras-Aguilar et al., 2021. Modificato).

Bibliografia

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  3. Banks W.J. (1991) – Istologia e anatomia microscopica veterinaria. Piccin, Padova.
  4. Boehlke C., Zierau O., Hannig C. (2015) – Salivary amylase – The enzyme of unspecialized euryphagous animals. Archives of Oral Biology, Volume 60, Issue 8, August 2015, Pages 1162-1176.
  5. Church D.C. (1979) – The Ruminant Animal. Digestive Physiology and Nutrition. Waveland Press Inc. 1988.
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  7. Contreras-Aguilar M.D., Vallejo-Mateo P.J., Lamy E., Cerón J.J, Peres Rubio C. (2022) – Changes in salivary analytes in cows due to the in vitro presence of feed. BMC Veterinary Research 18:275.
  8. Contreras-Aguilar M.D., Vallejo-Mateo P.J., Lamy E., Escribano D., Cerón J.J, Tecles F., Peres Rubio C. (2021). Changes in Saliva Analytes in Dairy Cows during Peripartum: A Pilot Study. Animals 2022, 11, 749.
  9. Contreras-Aguilar M.D., Vallejo-Mateo P.J., Želvyté R., Tecles F., Peres Rubio C. (2020). Changes in Saliva Analytes Associated with Lameness in Cows: A Pilot Study. Animals 2020, 10, 2078.
  10. Edwards D.C. (1955) – Section A. Physiology of dairy cattle: The Biochemistry and Microbiology of the Rumen. Journal of Dairy Research, Volume 22, Issue 2, June 1955, pp. 232 – 250.
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  13. Lamy E., Rawel H., Schweigert F.J., Capela F., Capera S., Ferreira A., Rodrigues Costa A., Antunes C., Almeida A.M., Coelho A.V., Sales-Baptista E. (2011) – The Effect of Tannins on Mediterranean Ruminant Ingestive Behavior: The Role of the Oral Cavity. Molecules 2011, 16, 2766-2784.
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